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你的世界越來越blue嗎?大尾鱸鰻一生的視覺變化 (Part II:鱸鰻的視覺系統)

當鱸鰻以補品的樣貌來到我們面前時,牠其實已經跨越了重重的難關,歷經了數千公里的旅程來到台灣。這個旅程從深海開始,跨越了大洋、近岸、河口一直到溪流的上游。旅程中光環境的變化非常極端,從漆黑的深海、蔚藍的大洋、黃濁的河口一直到多變的溪流,鱸鰻要一一克服這些難關來完成牠的生活史,到底要如何辦到?

鱸鰻的視覺系統

鱸鰻是夜行性的魚類,具有相當發達的感光系統,並同人類一樣有桿狀與錐狀兩種感光細胞,桿狀細胞負責夜晚視覺,而錐狀細胞則負責白天視覺以及顏色資訊。人有三種錐狀細胞分別提供紅藍綠三種顏色資訊(即三原色),而鱸鰻只有一種綠色錐狀細胞,因此無法辨識顏色,是天生的色盲!然而,牠的夜間視力可比人類強上許多!鱸鰻的桿狀細胞與人類相比可說是又長又大,這意味著鱸鰻對光線非常敏感,就像超高感光度的數位相機,可以捕捉非常微弱的光線!在鱸鰻要降海時,眼睛會變大,裝下更多桿狀細胞、提升感光能力,適應近乎漆黑的深海。

河川上下游光線波長分布圖,圖片來源:海洋中心提供河川上下游光線波長分布圖,圖片來源:海洋中心提供

鱸鰻眼中越來越blue的世界

鱸鰻能改變眼睛看到的「顏色」來適應光環境。感光細胞會對特定波長的光線反應最大,這個波長稱為感光細胞的最大吸收光波長。人類感光細胞的最大吸收光波長一生都不會改變,然而鱸鰻桿狀感光細胞的最大吸收光波長則會隨著不同的成長階段而改變。玻璃鰻時期,鱸鰻桿狀細胞最大吸收光波長為493奈米;黃鰻時期,由於河川上游有較多的藍光分佈,桿狀細胞產生了藍位移,縮短最大吸收光波長至489奈米以適應環境。而當鱸鰻開始銀化要降海產卵時,更是將桿狀細胞最大吸收光波長位移到486奈米,適應深海「更藍」的環境!!

(A)	鱸鰻生活史示意圖與各個生長階段的桿狀感光細胞最大吸收光波長 (B)	鱸鰻各個生長階段視覺基因表現量 圖片來源:海洋中心提供(A) 鱸鰻生活史示意圖與各個生長階段的桿狀感光細胞最大吸收光波長 (B) 鱸鰻各個生長階段視覺基因表現量 圖片來源:海洋中心提供

為什麼鱸鰻可以改變感光細胞的最大吸收光波長,而人類不行呢?因為人類只有一種桿狀細胞視覺基因,鱸鰻則有深海與淡水型兩種。這兩種基因轉譯出來的視蛋白的最大吸收光波長相差了15奈米。鱸鰻在不同的成長階段,調控兩種視蛋白的表現量,進而改變桿狀細胞的最大吸收光波長!在玻璃鰻、上溯時期以淡水型的視覺基因為最大宗,而在上溯後期則表現少量的深海型,造成桿狀細胞藍位移;而當鱸鰻要將海產卵時,桿狀細胞表現的基因會全部轉變成深海型,也造成了第二次的藍位移!

鱸鰻為了適應洄游旅程的光環境變化,演化出可塑性極佳的視覺系統,經由調節兩組視覺基因的表現量,鱸鰻可以讓眼睛看到的顏色更「Blue」一點,以因應旅程中光環境兩次藍位移的改變!